Стійкість тлі до високих температур, як з'ясувалося, визначається генетичними особливостями їх симбіонтів - бактерій Buchnera. У тлі Acyrthosiphon pisum виявлені мутантні симбіонти, у яких при перегріві не активується один з генів "теплового шоку» - ibpA. У нормальних бактерій білок, що кодується цим геном, допомагає витримати перегрівання. Попелиці з мутантними симбіонти швидше розмножуються в прохолодну погоду, однак при підвищенні температури вони починають сильно програвати тим комахам, чиї симбіонти не несуть мутації.
Тлі харчуються виключно соками рослин. Жити на цій убогій дієті їм дозволяє вдалий симбіоз з бактеріями. Симбіонти отримують від господарів дах і їжу, а в обмін синтезують для них амінокислоти, вітаміни та інші речовини, геть-чисто відсутні в тій трохи солоденькій водичці, яка становить єдину їжу тлі.
Те, що тлі являють собою в дійсності симбіотичні «надорганізми», надає досить своєрідний характер їх екології та еволюції. Наприклад, у тлі цілком можливе успадкування надбаних ознак «за Ламарком». Адже за життя однієї тлі в її клітинах змінюється кілька поколінь симбіонтів-бухнер, при цьому генофонд бактерій може змінитися в результаті мутацій і відбору, і тоді тля передасть своїм нащадкам симбіонтів, генетично відмінних від тих, яких вона сама отримала від матері.
Нова стаття співробітників Факультету екології та еволюційної біології університету Арізони в Тусоні (США) показує, що генетичні особливості симбіонтів можуть сильно позначатися на життєздатності та екологічних характеристиках всього симбіотичного комплексу.
Симбіозу тлі з бухнерою вже більше 100 мільйонів років. За цей час бухнера піддалася генетичної деградації - це майже неминуча доля всіх облігатних внутрішньоклітинних симбіонтів. Бухнера втратила здатність до рекомбінації (обміну генами з іншими бактеріями), її геном сильно скоротився, спростився і втратив пластичність через втрату мобільних генетичних елементів і повторів. Це знизило пристосувальні здатності бактерії. Як будь-який організм, звиклий до відносно незмінних сприятливих умов, бухнера стала жахливо випещеною і вередливою істотою. А це, у свою чергу, накладає обмеження на весь «надорганізм». Наприклад, бухнери не люблять спеку - і це дуже заважає тлі поширюватися в тих регіонах, де висока ймовірність перегріву. Між іншим, обмеження такого роду характерні і для багатьох інших надорганізмів: дрібні наземні хребетні не могли як слід освоїти рослинну дієту, поки не виробили теплокровність (необхідна для переварювання клітковини кишкова флора не виносить переохолодження); згадаємо також, які зусилля прикладають для підтримки постійної температури у своїх оселях терміти.
Головна проблема, з якою організм стикається при перегріві, - це можливість зміни вторинної структури (денатурації) деяких білків. Зазвичай клітина у відповідь на підвищення температури включає ряд генів (їх називають генами теплового шоку - heat-shock genes), які кодують спеціальні білки - шаперони, чия функція полягає в тому, що вони «примусово» надають іншим білкам правильну конфігурацію. Гени теплового шоку (в кількості п'яти штук) є і у бухнери.
Цікаво, що деякі гени, які в інших організмів зазвичай активуються при перегріві, у бухнери завжди працюють з підвищеною активністю. Справа в тому, що неправильне згортання білків може відбуватися не тільки через високі температури, а й через шкідливі мутацій в генах, що кодують ці білки. Бухнера, позбавлена здатності до рекомбінації, приречена на постійне накопичення мутаційного вантажу, а шаперони до деякої міри можуть згладити негативні ефекти мутацій, згортаючи правильним чином не зовсім правильні білки.
Учені взяли три лабораторні лінії горохової тлі Acyrthosiphon pisum і виміряли активність генів бухнери при нормальній температурі і при перегріві. Виявилося, що у бухнер однією з трьох ліній при тепловому шоку не активується ген ibpA, який кодує невеликий «теплозахисний» білок, наявний не тільки у бактерій, а й практично у всіх живих організмів.
Оскільки лінія ьлі, де виявилася ця аномалія, була виведена всього п'ять років тому від «нормальної» лінії, в якій ibpA активується при перегріві, вчені припустили, що причиною є мутація (швидше за все одинична), що виникла менше п'яти років тому.
Геном бухнери прочитаний, і знайти мутацію було неважко. Дослідники відсеквенували регуляторну область гена ibpA і виявили, що у бактерій з аномальною реакцією на перегрів «загубився» один нуклеотид (аденін) в тому місці, де до хромосоми приєднується регуляторний білок y32, який якраз і включає ген ibpA (та інші гени теплового шоку ) у стресовій ситуації.
Надалі були перевірені багато інших лабораторних ліній тлі цього виду, і в одній з них виявився другий випадок незалежного виникнення тої ж самої мутації. Знаючи історію цих ліній, автори встановили, що один раз мутація відбулася в 2001 році, другий - у 2005-му. Природно, вчені захотіли з'ясувати, чи зустрічається ця мутація в природних популяціях. Виявилося, що вона досить звичайна у тлі з прохолодних штатів Нью-Йорк і Вісконсін (в деяких популяціях мутантні симбіонти присутні у 20% тлі), але не зустрічається в штатах Арізона і Юта, де буває по-справжньому спекотно. Експерименти підтвердили, що у всіх мутантів ген ibpA не активується при перегріві, а у всіх ліній без мутації - активується. Решта генів теплового шоку активувалися абсолютно однаково як у мутантних, так і у нормальних бухнер.
Дослідники вирішили з'ясувати, яким чином мутація, що відбулася у бактеріального симбіонта, відбивається на життєздатності та репродуктивному потенціалі симбіотичного надорганізму. Тлю з мутантними і нормальними бухнерами вирощували в різних температурних умовах: при постійній температурі 15° і 20° C, а частину комах у віці двох днів після вилуплення з яйця піддавали чотиригодинному нагріванню до 35,5° C. З'ясувалося, що після перегріву тлі з мутантними симбіонти майже повністю втрачають здатність до розмноження, тоді як тля з нормальними симбіонтами розмножується цілком успішно. Однак при постійній температурі 15° або 20° C помітною перевагою володіють тлі з мутантними симбіонтами. Вони раніше починають розмножуватися і в середньому виробляють більше нащадків.
Додаткові експерименти дозволили встановити, чому короткочасний перегрів так згубно позначається на тлі з мутантними бухнерами: підвищення температури до 35° C або вище призводить до масової загибелі бактеріальних симбіонтів. Після цього залишається всього лише близько 1000 бактерій на одну комаху, тоді як норма становить приблизно мільйон.
Таким чином, мутантні бухнери дають перевагу тлі при постійній невисокій температурі середовища, а «нормальні» вигідні в тому випадку, якщо існує небезпека перегріву. Мабуть, в залежності від кліматичних умов місцевості і навіть від пори року напрямок відбору в природних популяціях тлі може змінюватися: іноді перевагу отримують тлі зі звичайними, а іноді - з мутантними симбіонтами. У результаті обидва генетичних варіанти зберігаються в природних популяціях, і жоден з них не може повністю витіснити інший.
За матеріалами plosbiology.org.
